May 2001
Lucy es el nombre comun para el especimen Australopithecus afarensis specimen descubierto en 1974 en Etiopía. Se estima que Lucy vivió hace 3.2 millones de años. Museo de Historia Natural de Cleveland. Foto por Andrew.
Uno de los temas más acaloradamente discutidos en paleoantropología (el estudio de los orígenes de los humanos) se enfoca en el origen de los humanos modernos, los Homo sapiens.9,10,3,6,13,15,14 Hace aproximadamente 100,000 años, el Viejo Mundo estaba ocupado por un grupo de homínidos morfológicamente diverso. En África y en el Medio Este se encontraba Homo sapiens; en Asia estaba Homo erectus; y en Europa estaba Homo neanderthalensis. Sin embargo, para hace 30,000 años, esta diversidad taxonómica se había desvanecido y los humanos de todas partes habían evolucionado en la forma humana moderna, tanto anatómicamente como en su comportamiento. La naturaleza de esta transformación es el foco de mucha deliberación entre dos escuelas del pensamiento: una que enfatiza la continuidad multiregional y la otra que sugiere un origen singular de los humanos modernos.
Entendiendo el problema
El Modelo de la Continuidad Multiregional15 contiende que después de que Homo erectus salió de África y se dispersó a otras porciones del Viejo Mundo, las poblaciones regionales evolucionaron lentamente en los humanos modernos. Este modelo tiene los siguientes componentes:
- Algún nivel de flujo genético entre las poblaciones separadas geográficamente previno la especiación después de la dispersión;
- Todos los humanos que viven hoy en día se derivaron de la especie Homo erectus que salió de África hace casi dos millones de años;
- La selección natural, actuando sobre las poblaciones regionales desde su dispersión original, es responsable de las variantes regionales (a veces llamadas razas) que vemos hoy en día;
- La aparición de Homo sapiens no se restringió a un área solamente, sino que fue un fenómeno que ocurrió a través del rango geográfico completo donde vivían los humanos.
En contraste, el Modelo Fuera de Africa13 afirma que los humanos modernos evolucionaron relativamente recientemente en África, migraron a Eurasia y reemplazaron a todas las poblaciones que habían descendido de Homo erectus. Los siguientes principios son críticos en este modelo:
- Después de que Homo erectus migró fuera de África, las diferentes poblaciones se aislaron reproductivamente, evolucionando independientemente y, en algunos casos como en los Neandertales, en especies separadas; Homo sapiens se originó en un solo sitio, probablemente en África (geográficamente esto incluye el Medio Este);
- Homo sapiens migró ultimadamente fuera de África y reemplazó a todas las otras poblaciones humanas, sin entrecruzarse con ellas;
- La variación en los humanos modernos es un fenómeno relativamente reciente.
La perspectiva multiregional postula que los genes de todas las poblaciones humanas del Viejo Mundo fluyeron entre regiones diferentes y se mezclaron, contribuyendo a lo que observamos actualmente en los humanos modernos. La hipótesis del reemplazo sugiere que los todos genes de los humanos completamente modernos vinieron de África. A medida que estas gentes migraron, ellas reemplazaron a todas las otras poblaciones humanas, con muy poco o ningún entrecruzamiento.
Para entender la controversia, necesitamos evaluar la evidencia anatómica, arqueológica y genética.
La evidencia anatómica
En una época antes de hace un millón de años, los primeros homínidos, a veces llamados Homo ergaster, salieron de África y se dispersaron a otras partes del Viejo Mundo. Al vivir en áreas geográficas dispares, su morfología se diversificó a través de los procesos de la deriva genética y de la selección natural.
- En Asia estos homínidos evolucionaron en el Hombre de Pekín y en el Hombre de Java, referidos en conjunto como Homo erectus;
- En Europa y en Asia occidental ellos evolucionaron en los Neandertales.
Los Neandertales vivieron en un aislamiento casi total en Europa durante un período relativamente frío, el cual hasta incluyó glaciaciones. Los Neandertales se distinguen por un juego de características anatómicas únicas, incluyendo:
Una cavidad craneal grande, larga y baja, con una protuberancia frontal bien desarrollada y doblemente arqueada;
Un esqueleto facial masivo con una cara media bien proyectada, mejillas echadas hacia atrás y apertura nasal grande, con senos nasales también grandes;
Una extraña región occipital del cráneo con una saliente o “chichón;”
Molares con cámaras de pulpa agrandadas y con dientes incisivos grandes y a menudo altamente gastados;
Una mandíbula sin barbilla y con una gran apertura detrás del último molar;
Un tórax masivo, con los brazos anteriores y las pantorrillas relativamente cortas;
A pesar de ser bajos de estatura, poseían esqueletos muy robustos, con huesos de pared muy gruesa;
Clavículas largas y escápulas muy anchas.
Para hace 130,000 años atrás, y seguido de un periodo prolongado de evolución independiente en Europa, los Neandertales eran anatómicamente tan únicos que es mejor clasificarlos como una especie diferente: Homo neanderthalensis. Éste es un ejemplo clásico de aislamiento geográfico que llevó ultimadamente a un evento de especiación.
En contraste, aproximadamente al mismo tiempo en África, un plan corporal esencialmente como el nuestro había aparecido. A pesar de que estos primeros Homo sapiens eran anatómicamente modernos, ellos no eran modernos en su comportamiento. Es muy importante anotar que la anatomía moderna evolucionó antes del comportamiento moderno; éstos primeros sapiens estaban caracterizados por lo siguiente:
- Una cavidad craneal con una frente vertical, un occipital redondeado y una protuberancia de la frente reducida;
- Un esqueleto facial reducido sin una cara media proyectada hacia adelante;
- Una mandíbula inferior con barbilla;
- Un esqueleto moderno y menos robusto.
De allí, la evidencia anatómica y paleogeográfica sugiere que los Neandertales y los humanos modernos estuvieron aislados los unos de los otros y que ellos evolucionaron separadamente en dos especies diferentes.
La evidencia arqueológica
De manera muy interesante, mientras que los Neandertales y los primeros Homo sapiens se distinguían los unos de los otros por un juego de características anatómicas obvias, arqueológicamente eran muy similares. Los homínidos africanos de la Edad de Piedra Media (H. sapiens) y sus contemporáneos Neandertales europeos del Paleolítico Medio poseían juegos de artefactos caracterizados de la siguiente manera:
Poca variación en tipos de herramientas líticas, con una preponderancia de herramientas de esquirlas de piedra que son difíciles de separar en categorías discretas;
Los juegos de herramientas fueron muy similares a lo largo de grandes extensiones de tiempo y de distancia;
Una virtual falta de herramientas hechas de hueso, asta o marfil;
Los entierros no tenían bienes funerarios o evidencia de ceremonias o rituales;
La cacería estaba generalmente limitada a especies menos peligrosas y no hay evidencia de pesca;
Las densidades poblacionales eran aparentemente bajas;
Tampoco hay evidencia de estructuras de vivienda y las fogatas eran rudimentarias;
Tampoco hay evidencia de arte o decoración.
El cuadro arqueológico cambió dramáticamente cerca de los 40 a 50,000 años atrás, con la aparición de los humanos de comportamiento moderno. Esto representó un cambio abrupto y dramático en los patrones de subsistencia, en las herramientas y en la expresión simbólica. El tremendo cambio en la adaptación cultural no fue solamente un cambio cuantitativo, sino uno que representó una separación significativa del comportamiento humano anterior, reflejando una gran transformación cualitativa. Fue literalmente una “explosión creativa” la cual exhibió la “ingenuidad tecnológica, las formaciones sociales y la complejidad ideológica de los cazadores-recolectores históricos.”7 Esta revolución humana fue precisamente la que nos hizo lo que somos hoy.
La aparición del comportamiento humano moderno completo aparentemente ocurrió en África antes de ocurrir en otras partes del Viejo Mundo, pero se dispersó rápidamente debido a los movimientos de las poblaciones a otras regiones geográficas. El estilo de vida del Paleolítico Superior, como fue llamado, era esencialmente el de cazar y recolectar. Esta adaptación cultural fue tan exitosa que hasta hacen aproximadamente unos 11,000 años, los homínidos en todo el mundo subsistían esencialmente como cazadores-recolectores.
En el Paleolítico Superior de Eurasia, o en la Edad de Piedra Tardía como se le conoce en África, la evidencia arqueológica se distingue fuertemente al ser contrastada con aquella del Paleolítico Medio o Edad de Piedra Media. Estuvo caracterizada por innovaciones significativas:
Una diversidad asombrosa en los tipos de herramientas de piedra;
Los tipos de herramientas cambiaron significativamente en el espacio y en el tiempo;
Los artefactos fueron manufacturados en hueso, asta y marfil además de la piedra;
Los artefactos de piedra fueron manufacturados principalmente en hojas y se pudieron;
clasificar fácilmente en categorías discretas, presumiblemente reflejando usos especializados;
Los entierros fueron acompañados de ceremonias rituales y contenían una rica diversidad de bienes funerarios;
Las viviendas y fogatas fueron bien diseñadas y construidas;
La cacería de animales peligrosos y la pesca ocurrió con regularidad;
La densidad de las poblaciones fue mayor;
El arte fue abundante y elaborado, así como también el uso generalizado de adornos personales;
Las materias primas, como esquirlas de piedra y conchas, fueron comercializadas sobre grandes distancias.
Los Homo sapiens del Paleolítico Superior o Edad de Piedra Tardía fueron primordialmente modernos en apariencia y en comportamiento. Aún no se explica con precisión como ocurrió esta transformación, pero aparentemente se restringió a los Homo sapiens y no ocurrió en los Neandertales. Algunos arqueólogos han invocado una explicación comportamental para explicar el cambio. Por ejemplo, Soffer11 sugiere que cambios en las relaciones sociales, tales como el desarrollo de la familia nuclear, jugaron un papel clave en la ocurrencia de la transformación.
Por su parte, Klein7 ofrece la noción de que probablemente un cambio biológico causado por mutaciones jugó el papel clave en la emergencia de los humanos de comportamiento moderno. Su explicación basada en la biología implica que ocurrió una reorganización neural mayor en el cerebro, trayendo consigo una mejora significativa en la manera en que el cerebro procesaba la información. Esta hipótesis es muy difícil de corroborar ya que los cerebros no se fosilizan. Sin embargo, es significativo que no se observan cambios en la forma de los cráneos entre los Homo sapiens tempranos y los tardíos. El registro arqueológico, con su abundante evidencia de artes y rituales, sólo nos permite concluir que estas gentes del Paleolítico Superior o Edad de Piedra Tardía poseían habilidades lingüísticas equivalentes a las nuestras. Para muchos antropólogos esto representa un salto evolucionario final al modernismo completo.
Poco después de la entrada a Europa de los humanos completamente modernos, los Neandertales comenzaron a declinar rápidamente, hasta culminar en su desaparición aproximadamente hace 30,000 años. Aparentemente, los Neandertales no pudieron sobrevivir a los tecnológicamente avanzados humanos modernos que invadieron a Europa. La evidencia del entrecruzamiento entre estos dos tipos es dudosa.
Evidencia genética
La investigación sobre los patrones de variación genética en las poblaciones humanas modernas apoya la perspectiva de que el origen del Homo sapiens es el resultado de un evento reciente, consistente con el Modelo Fuera de África.
Los estudios en el ADN contemporáneo, especialmente del ADN mitocondrial (mtADN) el cual solo ocurre en los organelos celulares llamados mitocondrias, revelan que los humanos son sorprendentemente homogéneos, con una variación genética relativamente pequeña.1,5
El alto grado de similaridad entre las poblaciones humanas se contrasta fuertemente con la condición observada en los chimpancés, nuestros parientes vivientes más cercanos.2 De hecho, existe una variación genética significativamente mayor entre dos individuos de chimpancés tomados de la misma población que la que hay entre dos humanos tomados al azar de una misma población. Más aún, la variación genética entre las poblaciones de chimpancés es inmensamente mayor que las diferencias entre las poblaciones humanas de Europa, Asia y África.
En apoyo al origen africano para Homo sapiens, el trabajo de Cann y Wilson1 ha demostrado que el nivel más alto de variación genética en el mtADN ocurre en poblaciones africanas. Esto implica que el Homo sapiens apareció primero en África y desde ese entonces tuvo un periodo de tiempo largo para acumular diversidad genética. Más aún, usando la distancia genética entre las poblaciones de África y otras poblaciones como una medida del tiempo, ellos sugieren que Homo sapiens surgió entre 100,000 y 400,000 años atrás.
- La pequeña cantidad de variación genética en las poblaciones humanas modernas sugiere que nuestros orígenes pueden reflejar una población fundadora de Homo sapiens relativamente pequeña. El análisis del mtADN hecho por Rogers y Harpending12 apoya la perspectiva de que una población pequeña de Homo sapiens, de entre 10,00 a 50,000 individuos, salió de África durante el período aproximado de 50,000 a 100,000 años atrás.
Los científicos han tenido éxito reciente en extraer el ADN de varios esqueletos de Neandertales.8 Después de un cuidadoso análisis, particularmente del mtADN pero también ahora de una cantidad de ADN nuclear, es aparente que el ADN de los Neandertales es muy diferente al de nosotros. Al medir el grado de diferencia entre el ADN de los Neandertales y el de los humanos modernos, los autores sugieren que estos dos linajes han estado separados por más de 400,000 años.
A pesar de estar aún en su infancia, este tipo de estudio genético apoya la perspectiva de que los Neandertales no se entrecruzaron con los Homo sapiens que migraron a Europa. Es entonces muy probable que los humanos modernos no lleven en su ADN genes de los Neandertales.
Consideraciones adicionales
La cronología en el Medio Este no apoya al Modelo de Multiregionalidad, donde los Neandertales y los humanos anatómicamente modernos traslaparon por un largo periodo de tiempo.
- Algunas cavernas en Israel, más notablemente las de Qafzed y Skhul, están fechadas a casi 100,000 atrás y contienen esqueletos de humanos anatómicamente modernos. Más aún, se conocen restos de Neandertales provenientes de sitios como la caverna de Tabun, de 110,000 años de edad, la cual precede por unos 10,000 años en la región al Homo sapiens más temprano.
La presencia de Neandertales en otras dos cuevas en Israel, Amud y Kebara, fechadas aproximadamente a 55,000 años, significa que los Neandertales y los Homo sapiens traslaparon en la región durante por lo menos 55,000 años. Si los Homo sapiens estuvieron en esta región por unos 55,000 años antes de la desaparición de los Neandertales, entonces no hay ninguna razón para asumir que los Neandertales evolucionaron en los humanos modernos.
La evidencia arqueológica de Europa sugiere que los Neandertales pueden haber sobrevivido en la Península Ibérica hasta quizás tan recientemente como 30,000 a 35,000 años atrás. Los humanos completamente modernos aparecieron por primera vez en Europa entre 35,000 y los 40,000 años atrás, trayendo con ellos la tradición de herramientas del Paleolítico Superior conocida como Aurignaciana. De allí, los Neandertales y los humanos completamente modernos pueden haber traslapado en Europa por un tiempo de hasta 10,000 años. De nuevo, con los humanos completamente modernos en la escena, no es necesario tener a los Neandertales evolucionando hacia los humanos modernos, lo cual le da más peso a la perspectiva de que los humanos reemplazaron a los Neandertales.
Sin embargo, la situación en el Sur de Francia no es tan clara. Aquí, en varios sitios fechados a 40,000 años aproximadamente, existe evidencia de una industria arqueológica conocida como Châtelperroniana, la cual contiene elementos de artefactos del Paleolítico Medio y Alto. Los homínidos de estos sitios son claramente Neandertales, encendiendo las especulaciones de que el Châtelperroniano es un ejemplo de los Neandertales imitando a la cultura de los humanos modernos. La falta de intermediarios anatómicos en estos sitios sugiere que si los Neandertales encontraron y tomaron prestadas ciertas tecnologías de los Homo sapiens, ellos no se hibridizaron.
Un híbrido potencial Neandertal/sapiens de hace 24,500 años proveniente del sitio Lagar Velho, en Portugal, fue anunciado.4 Este individuo de 4 años de edad tiene un cuerpo corto y ancho como un Neandertal, pero posee un cráneo anatómicamente moderno. Existe una serie de problemas en la interpretación de este hallazgo como un híbrido Neandertal/sapiens.14 Primero que todo, como un híbrido, debería tener una mezcla de caracteres en todo el cuerpo y no simplemente poseer el cuerpo de un Neandertal y el cráneo de un humano moderno. Por ejemplo, si observamos a los híbridos entre leones y tigres, ellos no poseen la cabeza de una especie y el cuerpo de la otra, sino que exhiben una mezcla morfológica de ambas especies. Segundo, y más importante, la aceptación de este espécimen como un híbrido sugeriría que los caracteres de los Neandertales fueron retenidos por entre 6,000 a 10,000 años después de que los Neandertales se extinguieron, lo cual es muy poco probable. Esto es teóricamente improbable porque los caracteres de los Neandertales habrían sido completamente diluidos por los genes de Homo sapiens en un periodo de tiempo tan largo.
Los proponentes del Modelo Multiregional, tales como Milford Wolpoff,16 citan evidencia de continuidad regional proveniente de Asia. Ellos ven un enlace evolucionario directo entre los antiguos Homo sapiens de Java hasta los aborígenes de Australia. Un posible problema con esta interpretación es que los cálculos de edad de los últimos sobrevivientes de Homo erectus en Indonesia sugieren que ellos vivieron allí hasta hace 50,000 años, lo cual potencialmente coincide con el tiempo de la llegada a la región de los humanos completamente modernos provenientes de África.
La China contiene la mejor evidencia en apoyo al Modelo Multiregional. Allí se han descubierto un par de cráneos fechados a 100,000 años atrás que parecen poseer una mezcla de caracteres del clásico Homo erectus y del Homo sapiens. Es necesario tener mejores datos de fechas geológicas y especímenes más completos para poder examinar en más detalle esta posibilidad.
Conclusión
Por el momento, la mayoría de la evidencia anatómica, arqueológica y genética da credibilidad a la perspectiva de que los humanos completamente modernos son un fenómeno evolucionario relativamente reciente. La mejor explicación que tenemos hoy en día para la génesis de los humanos modernos es el Modelo Fuera de África, el cual postula un origen singular y africano para Homo sapiens. Las innovaciones culturales y neurológicas mayores que caracterizaron a la aparición de los humanos completamente modernos resultaron ser particularmente exitosas, culminando en nuestra dominancia del planeta a costa de todas las poblaciones de los homínidos anteriores.
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