La evolución de las ideas sobre la especiación

Darwin
El comienzo del título del libro de Darwin que marcó un hito en la evolución es Sobre el Origen de las Especies...¹ El Origen, por supuesto, fue el trabajo que convenció al mundo pensante de que la vida ha evolucionado. Y este título ha hecho que se relacione desde ese entonces al término "evolución" con "el origen de las especies." Para Darwin:

• Las especies evolucionaron a través del desarrollo y la subsiguiente modificación de adaptaciones, bajo la guía de la selección natural.
• En su mayoría, el cambio evolutivo era un asunto lento, constante y gradual.
• Las especies eran estadios temporales en la evolución continua de la vida.

Los años 30 y los 40
En los años 30 y 40 se desarrolló una nueva forma de pensar sobre las especies. El geneticista Theodosius Dobzhansky² y el sistematista Ernst Mayr³ desarrollaron la idea de que:

• Las especies son comunidades reproductivas, con miembros capaces de entrecruzarse entre si y, como regla general, no con miembros de otras especies.
• La evolución de nuevas especies se centra en la forma en que ocurren los cambios en las adaptaciones que hacen que una especie ancestral se divida en dos (u ocasionalmente más) especies descendientes. Los miembros de estas especies descendientes, o especies "hijas," pierden la habilidad de entrecruzarse.

En términos generales, ambos biólogos argumentaron que el aislamiento físico o geográfico debe ser el precursor de la especiación. En esta noción de la "especiación alopátrica" uno se puede imaginar que los cambios ambientales separan a las distribuciones de especies que antes eran continuas. Por ejemplo, una vía marina se puede formar entre dos áreas terrestres que antes estaban conectadas. Similarmente, una franja de tierra puede surgir y separar a dos océanos anteriormente conectados, tal y como ocurrió hace 2.5 millones de años cuando se completó el Istmo de Panamá, rompiendo finalmente la conexión entre el Mar Caribe y el Océano Pacífico. A pesar de que los biólogos no están de acuerdo en cuan extenso ha sido el cambio evolutivo y la especiación verdadera entre las especies marinas a cada lado del Istmo, tal y como lo discutiremos más adelante, los efectos evolutivos de este cambio ambiental fueron globales en su extensión.

Así, para cuando el libro de Darwin cumplió cien años en 1959, tenemos dos amplias conexiones entre el cambio ambiental y la evolución:

• La imagen de Darwin de que la selección natural sigue de cerca al cambio ambiental, modificando así a las adaptaciones; y
• La imagen de Dobzhansky y Mayr de que la especiación ocurre en regiones aisladas geográficamente, las cuales pueden reflejar el resultado del cambio ambiental.

Los años 60 y 70
A pesar de que la perspectiva de Darwin estaba siendo redefinida por los nuevos descubrimientos de la genética en los años 60 y 70, los paleontólogos entrenados en geología estaban descubriendo patrones repetidos en la historia de la vida, apoyando la validez de las ideas de Dobzhansky y de Mayr en la década anterior. Por ejemplo, Eldredge⁴ y Eldrege con Stephen J. Gould⁵ redescubrieron el patrón de la notable estabilidad de las especies ("estasis"), el cual fue discutido por primera vez por paleontólogos en la época de Darwin.

Los paleontólogos hoy en día están de acuerdo que la estasis, en la cual las especies pueden persistir básicamente en la misma forma por millones de años (entre 5 y 10 millones de años en especies marinas; algo menos en los ambientes terrestres relativamente más volátiles), es un fenómeno común. Los evolucionistas del siglo XIX esencialmente ignoraron a la estasis, en particular porque parecía totalmente contraria a la perspectiva Darwiniana. Sin embargo, la noción del "equilibrio puntuado" de Eldredge y Gould dice que la estasis encaja muy bien con la noción de especiación de Dobzhansky y Mayr:

• las especies surgen por un proceso de separación.
• Esto puede pasar relativamente rápido (entre 5,000 a 50,000 años, por ejemplo) comparado con los vastos períodos de tiempo en la vida de una especie.
• Todo esto ocurre dentro del período entre el origen de la especie vía especiación y su eventual extinción.

Examinando a la estasis

La pregunta es, ¿por qué tanta estabilidad? En otras palabras, ¿qué causa la estasis? Los ecologistas y los biólogos evolucionistas se han unido recientemente para buscar explicaciones a la estasis. Actualmente, dos explicaciones generales sobre este fenómeno evolutivo son favorecidas:

Perspectiva No. 1
En vez de promover el cambio adaptativo a través de la selección natural, el cambio ambiental hace que los organismos busquen hábitats familiares a los cuales ya están adaptados. En otras palabras, la reacción biológica esperada más frecuentemente al inevitable cambio ambiental es el "seguimiento del hábitat" en vez del "seguimiento de la adaptación." Por ejemplo:

• Durante los últimos 1.65 millones de años, han ocurrido cuatro episodios mayores (y numerosos episodios menores) de enfriamiento global, resultando en el movimiento hacia el Sur de enormes campos de hielo glacial, tanto en Norteamérica como en Eurasia.
• Sin embargo, a pesar de este patrón rítmicamente cíclico de profundo cambio climático, la extinción y la evolución a lo largo del Pleistoceno fue sorprendentemente insignificante.
• En vez, los ecosistemas (como por ejemplo, la tundra, los bosques boreales y los bosques de maderas duras mixtas) migraron hacia el Sur al frente del avance de los glaciares.
• A pesar de que hubo mucha perturbación, la mayoría de las especies de plantas (a través de sus semillas) y de las especies animales fueron capaces de migrar, encontrando hábitats "reconocibles" y sobrevivir prácticamente sin cambios a lo largo de la Época del Pleistoceno.

La botánica Margaret Davis⁶ y sus colegas y el entomólogo G. R. Coope⁷ han proporcionado ejemplos especialmente bien documentados y gráficos del seguimiento del hábitat como una fuente para la supervivencia de las especies a lo largo del Pleistoceno.

Perspectiva No. 2
Las especies también permanecen estables por la misma naturaleza de su organización estructural interna. Todas las especies están divididas en poblaciones locales que están integradas a los ecosistemas locales. esto significa que:

• Una población del Tordo Norteamericano (Turdus migratorius) se enfrenta a una existencia muy diferente en, digamos, los bosques húmedos de las Montañas del Adirondack en el Noroeste de los Estados Unidos, que la que experimentan las poblaciones locales de la misma especie en Santa Fe, Nuevo México.
• Estas poblaciones disjuntas encuentran grandes diferencias en la comida, la disponibilidad de agua, las temperaturas ambientales, los depredadores potenciales y hasta posiblemente en los vectores de enfermedades.
• Esto, por supuesto, implica que la selección natural (tal y como fue observada inicialmente por Sewall Wright ^8,9) actuará muy diferentemente en estas poblaciones tan disjuntas.
• Muchas especies poseen rangos geográficos sumamente extensos y similares al del Tordo Norteamericano. Bajo estas circunstancias, es difícil imaginarse como puede la selección natural "empujar" a una especie entera en una dirección evolutiva singular sobre una extensión larga de tiempo geológico.
• En vez de esto, las parcialmente separadas historias evolutivas de las poblaciones locales implican que, sobre el tiempo geológico, no se acumularán cambios netos en la especie como un todo.

El fenómeno de la estasis, ahora documentado empíricamente como típico en la mayoría de las especies de Metazoa y de Plantae por lo menos por los últimos quinientos millones de años, significa que la mayor parte del cambio evolucionario adaptativo ocurre en conjunción con la especiación. Este es un resultado realmente sorprendente, y ciertamente no es un resultado que fue anticipado por Dobzhansky, Mayr o por los otros biólogos que inicialmente establecieron la importancia de las especies y de la especiación en el proceso evolutivo. Pues ¿por qué debería ser que el origen de las especies, es decir, las nuevas comunidades reproductivas, debería también incorporar como regla general al cambio evolutivo más adaptativo en general? Sin embargo, esto es lo que el registro fósil de la evolución de la vida nos parece estar diciendo.

El concepto actual sobre la especiación

Estos temas cruciales sobre la evolución se han aclarado mucho en los últimos veinte años. La documentación provista por los paleontólogos que han trabajado en el registro fósil de la historia completa de la vida ha sido clave para la solución: la evolución ocurre en forma coordinada en los linajes de muchas especies que viven en una región ecológica. Por ejemplo:

• El ejemplo original del "equilibrio puntuado" trata sobre los patrones de estasis y de cambio evolutivo en el grupo de especies Phacops rana de trilobites.⁴
• Estos trilobites son uno de los posible 300 grupos de especies que han sido preservados en el período de tiempo de 6 a 8 millones de años, comenzando hace unos 380 millones de años.
• Ellos se encuentran en las rocas del Devoniano que registran la historia de los ambientes marinos, las especies y los ecosistemas del Este y del Norte Central de Norteamérica.

Tradicionalmente, los biólogos evolucionistas se han enfocado en linajes evolutivos simples. A pesar de que muchas otras especies (de braquiópodos, moluscos, briozoarios, etc.) también parecen mostrar patrones de estasis, origen y extinción muy similares a los de los trilobites que yo estaba estudiando, yo deferí el estudio de todas estas especies tan diferentes a los expertos apropiados. Esta es la razón principal del porqué el importante patrón de la "estasis coordinada" escapó la atención por tanto tiempo: en general, los paleontólogos se confinan a los grupos sobre los cuales han desarrollado su experticia profesional.

El término estasis coordinada se refiere al patrón donde¹⁰:

• la mayoría de las especies aparecen más o menos al mismo tiempo;
• las especies persisten por millones de años, con todas las especies más o menos en estasis;
• y donde, abruptamente y, de nuevo, en forma coordinada, un alto porcentaje de ellas desaparece en un tipo de evento ecológico/evolucionario, al cual Elisabeth Vrba se refiere como un "pulso de cambio."¹¹

Este patrón puede observarse en los trilobites del Cambriano hace 500 millones de años, en las faunas de invertebrados marinos desde el Paleozoico medio hasta el Mesozoico y el Cenozoico, en las faunas de dinosaurios del Mesozoico y en las faunas de mamíferos del Cenozoico.

En otras palabras, los fenómenos asociados con el "equilibrio puntuado" ocurren regionalmente a nivel de ecosistemas completos e involucran a muchas especies diferentes y no relacionadas entre sí, cuyos patrones de evolución, persistencia y extinción ocurren en forma casi simultánea. Esta característica, quizás la más dominante señal de la historia evolutiva de la vida, cruza las genealogías. En otras palabras, estos eventos de cambio tienen raíces causales que son profundamente ecológicas y surgen, en principio, de cambios a gran escala en el ambiente físico. Así es como finalmente comprendemos cómo el ambiente físico, vía los sistemas ecológicos, influencia los procesos de la evolución y de la extinción.

Aquí, brevemente, se dan dos ejemplos que revelan la naturaleza y la dinámica interna de estos patrones ecológicos/evolutivos:

Ejemplo No. 1
Brett y Baird han documentado alrededor de ocho faunas sucesivas de invertebrados marinos el la Cuenca de Apalachia del Paleozoico Medio.¹⁰

• Cada fauna sobrevive un promedio de 5 a 7 millones de años.
• La mayoría de las especies componentes, desde unas pocas docenas de especies conocidas hasta las trescientas o más especies mencionadas anteriormente, se encuentran presentes al comienzo de la secuencia.
• La mayoría persiste sin cambio a lo largo de la secuencia, pero de repente, la mayoría desaparece.
• Solamente un 20% (como promedio) de las especies se las arreglan para sobrevivir hasta el próximo intervalo faunístico sucesivo.
• Las nuevas especies que componen el sistema marino regional sucesor son, o totalmente nuevas, o inmigrantes de regiones adyacentes.

Las causas del colapso de los ecosistemas, de la extinción y de los eventos de especiación no se han dilucidado completamente, pero aparentemente involucran a los cambios abruptos en el nivel del mar, reflejando probablemente eventos de calentamiento o enfriamiento global, los cuales suben o bajan el nivel del mar respectivamente al alterar el tamaño de las capas de hielo de la tierra.

Ejemplo No. 2
El ejemplo original de Vrba del "pulso de cambio" está basado en eventos que culminaron hace 2.5 millones de años en el África Central y Oriental.¹¹

• Un evento de enfriamiento global, comenzando cerca de hace 2.8 millones de años, aparentemente causó una reorganización abrupta de los ecosistemas africanos después de unos 300 mil años.
• Las condiciones más frías y secas causaron un cambio radical en los patrones de vegetación africanos, llevando al reemplazo de los bosques húmedos dominantes por grandes sabanas de gramíneas.
• Las especies ecológicamente generalistas, como los impalas, se las arreglaron para sobrevivir sin problemas, pero muchas especies adaptadas a los bosques húmedos (como por ejemplo, los antílopes) desaparecieron, ya sea por seguimiento de hábitats o por extinción.
• Concomitantemente, las especies animales adaptadas a las sabanas abiertas aparecieron rápidamente, ya sea porque especies existentes dieron seguimiento al hábitat o por medio de la especiación. Estas incluyeron dos especies nuevas de homínidos, los primeros miembros del género Homo, junto con la aparición de las herramientas de piedra más antiguas, las cuales aparecieron hace 2.5 millones de años.

El análisis especialmente perspicaz de Vrba es que el decaimiento y la fragmentación de los ecosistemas puede llevar no solo al seguimiento de hábitats hacia adentro y hacia afuera de una región sino también tanto a la extinción verdadera como a la verdadera especiación. Se debe recordar que la fragmentación del rango geográfico original de una especie, tal y como lo desarrollaron completamente por primera vez Dobzhansky y Mayr, es un prerrequisito para la especiación alopátrica. También, se debe notar la fecha de esta perturbación en África, hace 2.5 millones de años, justo cuando apareció el Istmo de Panamá, creando según algunos geólogos la Corriente del Golfo a través de la cual se piensa que se han desencadenado pulsos de enfriamiento global que han tenido tan profundo efecto en la biota africana. En otras partes yo también he sugerido que los patrones de especiación en Sudamérica que ocasionaron la hipótesis del "refugium" de Hafner, reflejan muy probablemente los mismos juegos de procesos ecológicos y evolutivos, a través de las mismas causas¹², tal y como fueron documentadas por Vrba.¹¹

Conclusión

La especiación es, entonces, una parte integral del proceso evolutivo:

• La selección natural da forma a la mayoría de los cambios evolucionarios adaptativos casi simultáneamente en linajes genéticamente independientes, a medida que la especiación es precipitada por la extinción durante eventos de "cambio."
• Cuando los eventos ambientales físicos que son "demasiado amplios y demasiado rápidos" comienzan a precipitar la extinción de especies a nivel regional, entonces el cambio evolucionario ocurre, predominantemente vía la especiación.
• En tiempos ambientalmente normales, la especiación y los cambios evolutivos amplios a nivel de especies, son comparativamente raros.

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Sobre el autor: El Dr. Niles Eldredge, paleontólogo, es Curador en Jefe de la exhibición permanente "La Sala de la Biodiversidad" en el Museo Norteamericano de Historia Natural y profesor adjunto en la City University de Nueva York. Él ha dedicado su carrera al examen de la teoría evolutiva a través del registro fósil, publicando sus perspectivas en más de 160 artículos científicos, revisiones y libros. Su más reciente libro se titula La Vida en el Balance: La Humanidad y la Crisis de la Biodiversidad.
http://www.gc.cuny.edu/directories/faculty/E.htm
 

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Referencias del artículo:
Estas referencias están en inglés. Las referencias no han sido traducidas al español dado que la mayoría de los artículos citan fuentes en el idioma inglés.
1) Darwin, C. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray, London.
2) Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. Reprint ed., 1982. Columbia University Press, New York.
3) Mayr, E. 1942. Systematics and the Origin of Species. Reprint ed., 1982. Columbia University Press, New York.
4) Eldredge, N. 1971. "The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates." Evolution 25:156-167.
5) Eldredge, N. and S. J. Gould. 1972. "Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism." In T. J. M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, 82-115. Freeman, Cooper, San Francisco.
6) Davis, M. 1983. "Quarternary history of deciduous forests of eastern North America and Europe." Ann. Missouri Bot. Gard. 20: 550-563.
7) Coope, G. R. 1979. "Late Cenozoic fossil Coleoptera: evolution, biogeography and ecology." Ann. Rev. Ecol. Syst. 10:247-267.
8) Wright, S. 1931. "Evolution in Mendelian populations." Genetics 16:97-159.
9) Wright, S. 1932. "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution." Proc. Sixth Int. Congr. Genetics 1:356-366.
10) Brett, C. E. and G. Baird. 1995. "Coordinated stasis and evolutionary ecology of Silurian to Middle Devonian faunas in the Appalachian Basin." In Speciation in the Fossil Record, ed. R. Anstey and D. H. Erwin, 285-315. New York: Columbia University Press.
11) Vrba, E. S. 1985. "Environment and evolution: alternative causes of the temporal distribution of evolutionary events." S. Afr. J. Sci. 81:229-236.
12) Eldredge, N. 1999. The Pattern of Evolution. W.H. Freeman, New York.